Spinnen-Barcode-Rätsel

[Rainer Breitling]

Angeregt von der Debatte zur Unterscheidung von Xysticus audax/cristatus habe ich mir die öffentlich zugänglichen Barcode-Daten von einigen "Problem-Spinnen" angeschaut, mit interessanten Ergebnissen.

Auf Barcode-Ebene eindeutig zu trennen sind:
Metellina mengei/segmentata
Philodromus albidus/rufus [Nachtrag 20. März 2018: dieser Fall ist nicht ganz klar, da die Exemplare der beiden Arten von unterschiedlichen Kontinenten stammen.]
Philodromus aureolus/cespitum/collinus/praedatus
Trochosa ruricola/terricola
Araniella cucurbitina/opisthographa

Problem-Fälle, die sich auf Barcode-Ebene nicht unterscheiden, sind:
Xysticus audax/cristatus
Pardosa lugubris/saltans/alacris
Enoplognatha ovata/latimana
Tibellus oblongus/maritimus (hier ist besonders interessant, dass sich amerikanische und altweltliche Exemplare sehr wohl unterscheiden, aber auf beiden Kontinenten sind die zwei Arten bunt vermischt)

Verdächtige Fälle, aber mit ungenügenden öffentlichen Daten, sind:
Drassodes cupreus/lapidosus
Zelotes apricorum/subterraneus
Parasteatoda tepidariorum/simulans
Eratigena atrica/saeva

Zur Pardosa monticola-Gruppe gibt es leider keine relevanten öffentlichen Daten, soweit ich das überblicke. Gibt es noch weiter Artenpaare, deren Barcoding-Daten evtl. von Interesse wären? Die Liste enthält die Fälle, die mir aus den Forumsdiskussionen als häufig schwierig zu unterscheiden in Erinnerung waren. Eine abschliessende Bewertung dieser Ergebnisse wage ich noch nicht, aber rätselhaft sind sie auf jeden Fall.

Beste Grüsse,
Rainer

[Jonathan Neumann]

Beeindruckend finde ich, dass hier das Enoplognatha-Pärchen auftaucht, die man dch genital sehr klar trennen kann.

LG,
Jonathan

[Michael Schäfer]

Hallo Rainer,

mir fallen da spontan

Phlegra bresnieri / lineata

und gerade aktuell

Pellenes geniculatus / flavipes 

ein.

Wo finde ich denn die öffentlichen Daten und kann ich die als Laie dann überhaupt richtig interpretieren?

Gruß
Micha

[Rainer Breitling]

Hallo Michael,
Die öffentlichen Barcode-Daten gibt es bei BOLD. Einfach nach einer Gattung suchen und anschauen. Normalerweise werden die Ergebnisse als Stammbaum dargestellt; den kann auch ein Nicht-Fachmann interpretieren. Und kompliziertere Fälle kann man ja hier diskutieren
Die beiden vorgeschlagenen Beispiele habe ich nachgeschaut; leider gibt es da noch keine Daten.
Beste Grüsse,
Rainer

[Michael Schäfer]

Hallo Rainer,

danke für die Infos und fürs Nachschauen!

Die beiden vorgeschlagenen Beispiele habe ich nachgeschaut; leider gibt es da noch keine Daten.

Das hatte ich mir schon fast gedacht. Da sich selbst die Fachleute unsicher/uneinig über den Artstatus sind, hat
wohl auch noch niemand sicher bestimmte Tiere eingeschickt. Ein Teufelskreis 

Gruß
Micha

[Rainer Breitling]

Zur Unterscheidung der Arten der Pardosa lugubris-Gruppe durch Barcoding gibt es jetzt eine erste Veröffentlichung. Die Autoren schlagen vor, dass P. lugubris s.s. und P. alacris evtl. sogar nur Formen einer einzigen Art sein könnten, bevorzugen aber die Idee, dass die beiden Arten hybridisieren oder so jung sind, dass sie ihre Gene noch nicht richtig auseinander sortiert haben. Die Originaldaten sind auch interessant, denn danach ist auch P. saltans genetisch identisch und gibt es in der Ukraine und in der Türkei noch zwei weitere morphologisch nicht (kaum?) zu unterscheidende Arten, die genetisch aber immerhin sehr deutlich getrennt sind (diese Ergebnisse werden in dem Paper nur diskret angedeutet, aber noch nicht offiziell präsentiert).
Beste Grüsse,
Rainer

[Michael Hohner]

Meiner Meinung nach spricht gegen die Hypothese, dass P. lugubris und P. alacris nur zwei Formen sein sollen, dass man sie auch konsistent in unterschiedlichen Biotopen findet.

[Rainer Breitling]

Na klar, und auch im Paarungsverhalten unterscheiden sie sich so sehr, dass eine Vermischung unwahrscheinlich scheint. Aber es bleibt mir rätselhaft, welches Evolutionsszenario eine solche genetische Ähnlichkeit bei weitverbreiteten und grossräumig sympatrischen Arten erklären kann. Ich bin aber schon mal froh, dass ich die öffentlichen Barcode-Daten korrekt interpretiert habe, und dass die beobachtete genetische Nicht-Unterscheidbarkeit durch Nadolny et al. bestätigt wird.
Beste Grüsse,
Rainer

[Rainer Breitling]

Inzwischen findet man zunehmend Fach-Artikel, die sich dieses Themas annehmen, und die bestätigen, dass es noch keine allgemein überzeugende Erklärung für die fehlende "Barcode-Lücke" bei diesen Problemspinnen-Pärchen gibt.

Zum Beispiel dieser von Martin an anderer Stelle bereits vorgestellte Artikel:

Astrin JJ, Höfer H, Spelda J, Holstein J, Bayer S, Hendrich L, et al. (2016) Towards a DNA Barcode Reference Database for Spiders and Harvestmen of Germany. PLoS ONE 11(9): e0162624. doi:10.1371/journal.pone.0162624

Dort heisst es:"In four cases, haplotypes were shared among nominal spider species: Enoplognatha latimana Hippa & Oksala, 1982 / E. ovata (Clerck, 1757); Pardosa lugubris (Walckenaer, 1802) / P. saltans Töpfer-Hofmann, 2000; Tibellus maritimus (Menge, 1875) / T. oblongus (Walckenaer, 1802); Xysticus audax (Schrank, 1803) / X. cristatus (Clerck, 1757)", das heisst, diese Artenpaare lassen sich auf Barcode-Ebene nicht wie erwartet trennen. Einen neuen Fall erwähnt der Artikel auch: "A similar pattern of nonexistent haplotype segregation was detected in Alopecosa cuneata (Clerck, 1757) and Alopecosa pulverulenta (Clerck, 1757)"! Hier ist die Identifizierung zumindest der Männchen ja nun wirklich kein Problem (und nur männliche Tiere wurden für die Analyse verwendet, um sicherzugehen). Also wieder ein Fall, wo man eigentlich eine klare genetische Separation erwarten würde.

Auch in der Pardosa pullata-Gruppe und Pardosa monticola-Gruppe scheint es Problemfälle zu geben, und die Autoren bemerken: "Detailed studies are required for each individual taxon to uncover the underlying mechanisms."

Auch für den gegenteiligen Fall werden in dieser Arbeit einige Beispiele geliefert: die graue und schwarze Form von Aelurillus v-insignitus sind vermutlich zwei Arten, wie bereits früher aufgrund der morphologischen Verschiedenheit vorgeschlagen wurde. Und Steatoda bipunctata hat möglicherweise eine kryptische Schwesterart, die interessanterweise sowohl in Berlin als auch in Kanada vorkommen soll.


Eine zweite wichtige Arbeit ist: Spasojevic, T., Kropf, C., Nentwig, W. & Lasut, L. (2016). Combining morphology, DNA sequences, and morphometrics: revising closely related species in the orb-weaving spider genus Araniella (Araneae, Araneidae). Zootaxa 4111(4): 448-470. doi:10.11646/zootaxa.4111.4.6

Die Autoren bestätigen die oben erwähnte gute Trennung Araniella cucurbitina und A. opisthographa, bemerken aber die Ununterscheidbarkeit von Araniella alpica (L. Koch, 1869) and A. inconspicua (Simon, 1874) auf Barcode-Ebene. Die Doktorarbeit der Letztautorin soll laut Astrin et al. übrigens auch Zweifel am Artstatus von Enoplognatha ovata/latimana begründen...

Beste Grüsse,
Rainer
[Dank an Martin für das Entsperren dieses alten Threads.]

[Jonathan Neumann]

Und Steatoda bipunctata hat möglicherweise eine kryptische Schwesterart, die interessanterweise sowohl in Berlin als auch in Kanada vorkommen soll.

Das ist ja spannend! Gibt es Hinweise, wie die sich morphologisch trennen lassen?

LG,
Jonathan

[Rainer Breitling]

Gibt es Hinweise, wie die sich morphologisch trennen lassen?

Das musst Du nochmal in dem Artikel nachlesen, aber ich glaube nicht. Im Moment sind die wohl noch kryptisch, aber wer weiss, vielleicht muss man nur genauer hinschauen.
Beste Grüße,
Rainer

[Martin Lemke]

Dieses Problem ist eigentlich der Hauptansatz der Barcoding-Kritiker. Ich würde aber nicht so weit gehen, zu sagen, dass das Barcoding deshalb unsinnig sei. Das Problem ist doch einfach Ansatz für neue Erkenntnisse. Da nur ein kleiner Abschnitt der DNA untersucht wurde, gibt es doch bestimmt Versuche, Unterschiede in anderen DNA-Abschnitten zu finden, oder? Das wäre doch zumindest die naheligendste Idee. Weißt Du etwas darüber, Rainer?

An der obigen Publikation liegt mein Anteil im wesentlichen nur in der ziemliche umfangreichen Beschaffung des Gen-Materials und Bestimmung der Arten. Geschrieben habe ich an dem Text nichts.

Gibt es Hinweise, wie die sich morphologisch trennen lassen?

Das musst Du nochmal in dem Artikel nachlesen, aber ich glaube nicht. Im Moment sind die wohl noch kryptisch, aber wer weiss, vielleicht muss man nur genauer hinschauen.

Vielleicht gibt es unorthodoxe Unterscheidungemerkmale; ähnlich wie eventuell die bauchseitige Behaarung bei Trochosa terricole/ruricola? Das wäre sicher interessant, zu untersuchen.

Martin

[Rainer Breitling]

Dieses Problem ist eigentlich der Hauptansatz der Barcoding-Kritiker. Ich würde aber nicht so weit gehen, zu sagen, dass das Barcoding deshalb unsinnig sei.

Unsinnig ist es ganz bestimmt nicht. Wie Du sagst, diese Ergebnisse geben Anlass zu neuen Analysen, und schon jetzt haben wir eine Menge gelernt; je mehr Daten, desto besser. Es wäre doch naiv, zu erwarten, dass Barcodes immer exakt mit den morphologischen Ergebnissen übereinstimmen, und das wäre auch wissenschaftlich eher langweilig.

Da nur ein kleiner Abschnitt der DNA untersucht wurde, gibt es doch bestimmt Versuche, Unterschiede in anderen DNA-Abschnitten zu finden, oder? Das wäre doch zumindest die naheligendste Idee. Weißt Du etwas darüber, Rainer?

Da weiß ich nicht mehr als Du. Es wird ganz sicher irgendwo bereits gemacht, und in phylogenetischen Analysen ist die Untersuchung von zusätzlichen Sequenzen inzwischen Routine. Ich wüsste nicht, wie man diese Fälle anders klären könnte. Die Schwierigkeit bleibt vermutlich, ausreichend Material aus dem ganzen Verbreitungsgebiet zu bekommen, in sequenzierbarer Qualität.

Beste Grüße,
Rainer

[Rainer Breitling]

Im Zusammenhang mit der Diskussion zu Philodromus praedatus habe ich nachgeschaut, ob es in den Barcode-Daten Hinweise auf kryptische Artenvielfalt gibt. In der BOLD-Datenbank gibt leider keine Daten zu Ph. fuscolimbatus, aber die Resultate zu Ph. praedatus sind hochinteressant. Es scheint da nämlich zwei Gruppen zu geben:

BOLD:ACR4121 basiert auf 13 Exemplaren aus Deutschland, der Schweiz, den Niederlanden und Bulgarien. Die maximale Verschiedenheit innerhalb der Gruppe ist 0.89%, der nächste Verwandte ist BOLD:ACE9224, Ph. cespitum, mit mindestens 4.66% Unterschied.

BOLD:ACA5162 basiert auf 3 Exemplaren aus Niederbayern, Rheinland-Pfalz und Slovenien. Die maximale Verschiedenheit innerhalb der Gruppe ist 0.46%, aber von den anderen Ph. praedatus-Exemplaren (also BOLD:ACR4121) unterscheiden sie sich um mindestens 4.88%.

Zum Vergleich:
BOLD:AAE7201, 163 Exemplare von Pardosa lugubris, alacris, saltans, koponeni, caucasica unterscheiden sich um maximal 2.9%;
BOLD:AAF7515, 199 Exemplare von Pardosa pullata, prativaga, sphagnicola, riparia, fulvipes um maximal 3.21%;
BOLD:AAI2650, 58 Exemplare von Pardosa agrestris, agricola, monticola, plumipes, torrentum um 1.68%;
BOLD:AAE5793, 101 Exemplare von Alopecosa pulverulenta, cuneata, trabalis um 3.18%;
BOLD:AAE5234, 64 Exemplare von Agyneta rurestris, jacksoni, ressli, nigripes, similis, fuscipalpa, subtilis, alpica um 2.89%
BOLD:AAP2437, 128 Exemplare von Xysticus cristatus, audax, macedonicus, gallicus um 3.2%;
BOLD:AAA7188, 394 Exemplare von Tibellus maritimus, oblongus um 2.85% (die amerikanischen und europäischen Exemplare übrigens sauber getrennt).

Interessant ist auch, dass amerikanische und europäische Ph. cespitum in zwei getrennten Barcode-Clustern landen (BOLD:ACE9224 und BOLD:AAB3836, durchschnittlicher Abstand etwa 3.5%); auch hier handelt es sich also womöglich um zwei verschiedene Arten (was die fehlende genetische Trennung bei Pardosa, Alopecosa und Tibellus um so mysteriöser macht). Die amerikanische sibling species wäre dann wohl Philodromus maculatus Blackwall, 1846.

Und bei gut zu trennenden Geschwisterarten sieht es so aus:
BOLD:AAP3194 (Araniella opisthographa, interne Variation max. 1.62%) vs. BOLD:AAI4460 (A. cucurbitina, 2.57%): Minimal-Unterschied 7.9%
BOLD:AAI4460 (A. cucurbitina) vs. BOLD:AAJ1836 (A. proxima, 0.5%): 5.85%
BOLD:AAD1127 (Metellina segmentata, 0.9%) vs. BOLD:AAN4671 (M. mengei, 1.99%): 7.87%

Auch wenn die Daten zu Ph. praedatus noch sehr mager sind, sprechen sie doch sehr für das Vorliegen mindestens einer kryptischen Art, zumal die drei abweichenden Tiere von verschiedenen Sammlern, Bestimmern und Sequenzierern behandelt wurden.

Beste Grüsse,
Rainer

[Martin Lemke]

Es gibt noch ein Bestimmungsproblem hinsichtlich unter anderem Ph. praedatus (ich weiß nicht, ob das in dem Thread zur Sprache kam, weil ich ihn nicht verfolgt habe). Bestimmungsfehler fließen nun mal auch in den BOL-Datenbestand ein.

BLICK & SEGERS (1993): Probleme bei Philodromus-Arten in Mitteleuropa: P. aureolus/praedatus und P. rufus/albidus (Araneae: Philodromidae). Arachnologische Mitteilungen 6. S. 44–47

Martin

[Rainer Breitling]

Das stimmt natürlich. Der Barcode-Cluster von Philodromus albidus enthält zum Beispiel ein höchstwahrscheinlich fehlbestimmtes "Ph. rufus"-Weibchen aus Hohenwettersbach bei Karlsruhe (BOLD:ACK1645: ZFMK-DNA-100428111). Wie man hier sehen kann, klären sich solche Fälle durch die Sequenzierung in der Regel von selbst. Die hier vorgestellten Probleme lassen sich so einfach aber nicht erklären, wenn man den BOLD-Identifizierern nicht grobe Fahrlässigkeit unterstellen möchte.
Beste Grüsse,
Rainer

[Tobias]

Interessant. Ich blicke da nicht ganz durch: Ist das Tier in Bonn oder bei uns in Karlsruhe (Bein eingeschickt)? Wir haben nämlich einen ähnlichen Fall in der Sammlung (P. albidus) von dem ein Bein eingeschickt wurde. Hier haben zwei Profis jeweils albidus oder rufus bestimmt.

Tobias

[Rainer Breitling]

Dieses Tier liegt in Bonn: "Deposited In: Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koenig, Bonn". Da es auch vom ZFMK-Team gesammelt wurde, nehme ich an, dass es nicht nur um ein eingeschicktes Bein geht.
Hmm, und jetzt sehe ich, dass Franziska Meyer, die das Tier bestimmt hat, bei Euch in Karlsruhe arbeitet. Ist also wohl doch nicht so einfach :-)
Rainer

[Tobias]

Ja, das meinte ich. Das andere Tier aus Hohenwettersbach (letzlich als albidus bestimmt) ist SMNK-ARA 08245 und ist mit Barcode "OK" versehen und damit wohl "richtig" bestimmt.

Ich muss mal nachfragen, wobei es sich dabei handelt oder ob da die Metadaten eventuell nicht stimmen.

Tobias

[Rainer Breitling]

Ich habe mir in der Zwischenzeit weitere Beispiele für fehlende Barcode-Arttrennung bei Spinnen und anderen Tiergruppen angeschaut, und auch die diversen Erklärungsversuche nachgelesen. Überzeugt hat mich keines der in der arachnologischen Literatur vorgeschlagenen Modelle, aber bei den Ornithologen scheint es ähnliche Problemgruppen zu geben, zum Beispiel bei den Silbermöwen, Rabenkrähen, Waldsängern, Darwinfinken und Birkenzeisigen. Da für manche dieser Gruppen komplette Genomdaten (nicht nur Barcodes) für zahlreiche Individuen und Populationen vorliegen, lassen sich die tatsächlichen Evolutionsvorgänge etwas deutlicher verstehen. Demnach handelt es sich in allen diesen Fällen um unvollständig getrennte Arten, die im Extremfall einen gemeinsamen grossen Genpool teilen und sich nur in ganz wenigen winzigen Genomregionen unterscheiden, die aber ganz entscheidend für Gefiederfärbung und Paarungsvorlieben (=Artgrenzen) verantwortlich sind. Es kommt regelmässig zu Hybridnachwuchs, der sich auch problemlos fortpflanzt und vorteilhafte Mutationen zwischen den verschiedenen Arten austauscht. Die Formen verhalten sich also genetisch wie eine einzige Art, mit Ausnahme der artkennzeichnenden Genkomplexe. Diese Grenzformen zwischen Unterart und guter Art haben einen unklaren Status: es ist nicht immer deutlich, ob sie sich in Zukunft zu einer einzigen Hybrid-Art vermischen werden (das wird im Darwinfinken-Beispiel vorgeschlagen), ob sie sich irgendwann zu sauber getrennten guten Arten weiterentwickeln, oder ob sie auf lange Sicht in einem dynamischen Netzwerk von "Semi"spezies verbunden bleiben, die morphologisch und auch in Verhalten und Ökologie deutlich getrennt sein können, sich aber als gemeinsame evolutionäre Einheit verhalten.

Für die Spinnen wäre ein ähnliches Szenario möglich: die verschiedenen Problemarten haben sich irgendwann (vermutlich in isolierten Eiszeitrefugien) auseinander entwickelt, haben dabei vor allem unterschiedliche Paarungsverhalten und Genitalmorphologien entwickelt, vielleicht aufgrund einer ganz kleinen Anzahl entscheidender Mutationen. Aber bevor sich eine echte Artschranke (genetische Inkompatibilität) entwickeln konnte, kamen die Arten (vielleicht bei der raschen nacheiszeitlichen Ausbreitung) wieder grossräumig miteinander in Kontakt (im Unterschied zu den meisten avifaunistischen Beispielen, wo sich Problemarten in der Regel nur in schmalen Hybridzonen treffen). Auch wenn sie sich nicht mehr unbegrenzt miteinander verpaaren, sondern ihre eigene "Art" deutlich bevorzugen, können die verschiedenen Formen weiter fruchtbare Nachkommen haben, und solcher Hybridnachwuchs kommt regelmässig vor, so dass sich die Barcodes nicht unterscheiden und womöglich grosse Teile des restlichen Genoms ebensowenig. Wenn die morphologischen Artunterschiede auf wenigen Genen beruhen, im Idealfall einem einzigen gemeinsam vererbten Genkomplex, sind trotz Hybridisierung keine äusserlich sichtbaren Zwischenformen zu erwarten, sondern die meisten Exemplare wären klar einer der beiden Eltern-Formen zuzuordnen, so dass die Vermischung leicht zu übersehen wäre, wenn die Barcode-Daten nicht so eine deutliche Sprache sprächen.

Ob dieses Szenario plausibel ist, liesse sich durch grössere Sequenzierungsstudien sicher klären, wäre aber viel aufwändiger als ein Barcode-Projekt. Es ist gut möglich, dass sich verschiedene der Barcode-Problemarten auf unterschiedlichen Entwicklungsstufen auf dem Gradienten zwischen polymorphen Populationen und echten Arten befinden. Interessant ist dann die Frage nach der evolutionären Zukunft: welche Artenpaare/Artengruppen sind bereits irreversibel getrennt, so dass sich trotz grossräumiger Hybridisierung irgendwann feste Artgrenzen entwickeln werden, und welche Gruppen befinden sich evtl. auf dem Wege zur "Artauflösung", weil sie die entscheidende Hürde zur Artbildung nicht rechtzeitig genommen haben und ihre Unterschiede langsam verwischen, so dass eventuell eine der beiden morphologischen/verhaltensbiologischen Formen durch genetische Drift verloren geht (das kann sehr lange dauern, wenn die Artunterschiede neutral evolvieren und nicht an ökologische Verschiedenheiten gekoppelt vererbt werden).

Beste Grüsse,
Rainer

[Jonathan Neumann]

Vielen Dank Rainer, da hast du ja eine großartige Arbeit geleistet!!!!

Aberbei den Spinnen sind doch die Genitalien eigentlich soweit voneinander entfernt (z.B.: Enoplognatha ovata/latimana), dass die eigentlich nicht mehr passen. oder sind die dennoch kompatibel?

LG,
Jonathan

[Rainer Breitling]

Es ist natürlich alles sehr hypothetisch-spekulativ, aber ich würde nicht ausschliessen wollen, dass die Genitalien in diesen Fällen durchaus kompatibel sind. So gross sind die Unterschiede ja nicht, zumindest was die funktionellen Komponenten betrifft. Dass das Schlüssel-Schloss-Prinzip längst nicht so strikt ist, wie das ursprünglich angenommen wurde, ist ja schon länger bekannt (die Auswahl des artgleichen Partners findet im Allgemeinen lange vor der eigentlichen Verpaarung statt). Bin schon gespannt auf die nächste Runde genetischer Daten. Damit meine Hypothese sinnvoll ist, dürften bei den betroffenen Artengruppen auch die Gene im Zellkern keine Artunterschiede zeigen; und ausserdem wäre die Vorhersage, dass die Genitalmorphologie durch eine sehr kleine Zahl von Genen bestimmt wird, so dass lebensfähige Hybride im Allgemeinen einer der Elternarten zuzuordnen wären (das liesse sich ja sogar ohne aufwändige Genetik im Heimexperiment testen ).
Beste Grüsse,
Rainer

[Rainer Breitling]

Ein weiterer interessanter Fall: Macrargus multesimus/boreus lassen sich auf Barcode-Ebene nicht trennen, und bestätigen damit Palmgrens Annahme, dass sie "offenbar als geographische Rassen [d.h. nicht als eigenständige Arten] im Sinne moderner Taxonomie zu betrachten" sind.

Macrargus rufus und M. carpenteri, die lange als Unterarten behandelt wurden, sind dagegen ganz klar verschieden (ihr Barcode-Abstand ist grösser, als der zwischen Centromerita bicolor und Centromerus incilium (8.35%, gegenüber 7.81%), was durchaus für Saaristo & Tanasevitchs Ansicht spricht, dass letztere beide Gattungen zusammengelegt werden sollten.

Rainer

[Rainer Breitling]

Ein weiteres interessantes Beispiel: Crustulina sticta aus Europa und Amerika. Die beiden Gruppen haben einen Mindestabstand von 2%, durchschnittlich etwa 2.6%, also durchaus in einer Grössenordnung, wo es sich um zwei getrennte Arten handeln könnte. Crustulina scabripes ist dagegen ganz weit entfernt (7.29%).
Rainer

[Rainer Breitling]

Und noch ein interessanter Fall: Rugathodes sexpunctatus (BOLD:AAL5920) und Thymoites camano (BOLD:AAL9979) sind nur um 2.26% getrennt (die innerartliche Variation bei R. sexpunctatus beträgt maximal 2.96%). Von ihren jeweils congenerischen Nachbarn sind sie deutlich weiter unterschieden.
Rainer

[Simeon Indzhov]

Was mich (natütlich) interressiert, ist Inermocoelotes inermis und deren zwei Abweicher. Es wäre interressant zu sehen, ob es sich hierbei um Weibchen handelt, weil Inermocoelotes-Weibchen in der Regel als schwierig gelten und es sich nicht nur um einfache Fehlbestimmung, sondern auch um nicht erkannte neue Art (wenn sogar keine kryptische Unterart) innerhalb der ganzen Variabilität. Auch Deltshev, in einem Gespräch, vermutete, dass das in DELTSHEV 1990 'inermis' - Weibchen aus Bulgarien eine andere Art ist (in diesem Fall sagte er, es könne sich um I.drenskii handeln). Da auch zB I.gasperinii eine sehr ähnliche Vulva und Epigyne hat, ist es durchaus möglich, dass es noch weitere, unentdeckte Arten in Europa gibt.
Simeon

[Rainer Breitling]

Ein weiterer interessanter Fall: Pocadicnemis juncea vs. Pocadicnemis pumila. Die innerartliche genetische Variation ist so hoch, dass die Arten in mehreren Barcode-Clustern auftauchen: europäische Tiere in BOLD:ABA7385 und BOLD:ABA7386 (jeweils beide Arten bunt gemischt), und nordamerikanische P. pumila in BOLD:AAL6772 und BOLD:AAP4263. Auch das wieder ein Fall, der sich mit dem klassischen Artbegriff nicht in Einklang bringen lässt.

Gefunden habe ich den Fall durch einen Hinweis bei Ledoux, in einem sehr lesenswerten unveröffentlichten (?) Artikel zu problematischen Artdefinitionen bei den Spinnen. Dort schreibt er, unter Verweis auf das regelmässige syntopische Vorkommen, dass er in diesem Fall (plus P. neglecta) nicht sicher ist, ob es sich um "Trois espèces distinctes" handelt, "ou une seule avec polymorphisme?", und äussert Zweifel an dem Wert von Genitalmerkmalen zur sicheren Artabgrenzung.

Rainer

[Tobias]

... unter der Annahme, das alle "richtig" bestimmt sind. Gerade die Weibchen sind nicht ohne und meiner Erfahrung nach nur wirklich sicher bestimmbar, wenn man größere Mengen der Tiere hat und Vergleichsmaterial von der jeweils anderen Art (bzw. Arten, wenn man neglecta nicht als Synonym betrachtet). Es wäre mal interessant, nur Daten von Männchen zu vergleichen, die von erfahrenen Bestimmern determiniert wurden.

Tobias

[Rainer Breitling]

... unter der Annahme, das alle "richtig" bestimmt sind.

Etwas weniger streng: "unter der Annahme, dass sie nicht alle falsch bestimmt sind" Unter den Bestimmern finden sich Namen wie Peter van Helsdingen, Jeremy Miller und Karl-Hinrich Kielhorn (und auch Männchen beider Arten wurden berücksichtigt). Das bunte Durcheinander der Barcodes lässt sich durch Fehlbestimmungen also kaum erklären.
Rainer

[Rainer Breitling]

Noch ein netter Fall: Thyreostenius parasiticus / biovatus BOLD:AAY7604. Und hier sind die Männchen nach Fotos klar genug zu unterscheiden, so dass an den Identifizierungen kein Zweifel bestehen kann.
Rainer