Autor Thema: Linyphiiden-Stammbaum  (Gelesen 768 mal)

Rainer Breitling

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Linyphiiden-Stammbaum
« am: 2020-08-04 16:24:45 »
Nach dem Zusammenbasteln des Stammbaums der Spinnenfamilien habe ich mich gefragt, wieweit man diese Übung treiben kann. Ist es möglich, zumindest für den europäischen Raum vollständig aufgelöste Spinnen-Stammbäume zu erstellen, indem man die verstreuten Angaben aus morphologischen und molekulargenetischen Arbeiten kombiniert? Das wäre nicht nur ein Werkzeug, um Ordnung in die Vielfalt der Arten zu bringen, sondern könnte auch verwendet werden, um z.B. Bestimmungshilfen zu sortieren, so dass nahe verwandte Arten direkt nebeneinander auftauchen und nicht alphabetisch auseinandergerissen werden (Roberts versucht das bereits, aber vielleicht ändert sich die Reihenfolge ja angesichts der Daten der letzten 20 Jahre).

Ich habe das mal versucht, mit den Linyphiidae der britischen Inseln als Beispiel: eine Familie, die groß genug ist, dass die Aufgabe nicht trivial sein wird, und eine geographische Beschränkung auf ein Gebiet, in dem die Gruppe besser untersucht ist, als irgendwo sonst. Hier ist mein erstes Ergebnis, ein Stammbaum-Vorschlag der Linyphiiden-Gattungen:

BritishLinyphiidaeGeneraForum.jpg
*BritishLinyphiidaeGeneraForum.jpg (52.35 KB . 698x1089 - angeschaut 241 Mal)

Es war schwieriger als erwartet. Große Teile der Familie fehlen in den modernen Analysen, selbst die Feststellung der Gattungsgruppe ist (mir) oft nicht mit Sicherheit möglich, und vor allem die nächstverwandte Gattung lässt sich anhand der vagen Angaben in der Literatur oft nicht so einfach bestimmen. Und mit bloßem Hinschauen ist einem da nicht geholfen: "Nach stundenlangem Besinnen, ähneln sich alle Spinnen"(gattungen)... 

Meine Frage ist deshalb: sieht das Ergebnis überzeugend aus? Gibt es offensichtliche Fehler oder Lücken? Tauchen Gattungen an allzu unerwarteten oder zweifelhaften Positionen auf? Gibt es Gegenvorschläge, im Großen oder im Detail? Wo geht die Anordnung gegen das Bauchgefühl des erfahrenen Spinnen-Bestimmers?

Natürlich fehlen einige wichtige mitteleuropäische Gattungen, die hier auf der Insel nicht vorkommen, aber darum geht es zunächst nicht. Wenn das Gerüst erstmal steht, dann lassen die sich sicher ohne grundsätzliche Probleme nachtragen. Und dann wäre da ja noch die Aufgabe, den Baum bis auf Artniveau wachsen zu lassen...

Beste Grüße,
Rainer

Simeon Indzhov

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Re: Linyphiiden-Stammbaum
« Antwort #1 am: 2020-08-04 17:02:15 »
Hallo Rainer,
woher stammen die morphologischen Daten? Aus Stäublis Schlüssel? Nur dort fällt mir eine große systematische Ansammlung von Merkmalen der Arten ein.
Simeon

Rainer Breitling

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Re: Linyphiiden-Stammbaum
« Antwort #2 am: 2020-08-04 19:37:48 »
Nein, nicht Stäubli, auch wenn ich das zuerst durchaus erwogen hatte. Die Daten dort sind für diesen Zweck zu oberflächlich. Ich habe mich vor allem an Arbeiten von Hormiga und Millidge orientiert, die eine große Zahl von Gattungen behandeln, mit zusätzlichen Angaben zu einzelnen Gattungen aus den entsprechenden Spezialartikeln, die, wenn auch informell, oft die Verwandtschaftsbeziehungen besprechen. Altmodische Handarbeit :)
Beste Grüße,
Rainer

Simeon Indzhov

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Re: Linyphiiden-Stammbaum
« Antwort #3 am: 2020-08-04 19:54:21 »
Danke für die Antwort!

Tobias Bauer

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Re: Linyphiiden-Stammbaum
« Antwort #4 am: 2020-08-05 09:37:35 »
Am interessantesten für mich ist die Stellung von Mermessus trilobatus und Osterarius. Die genitale Ähnlichkeit zu den im Stammbaum nahen Arten ist nicht zu leugnen, ich hätte aber nicht unbedingt erwartet, dass sich Ostearius mit einem vermuteten Südamerikanischen Ursprung so in die palearktische Fauna einbindet. Aber klar, bei Spinnen gibt es Linien mit Verbreitungen in der neuen und alten Welt, kennen wir ja von Attulus, Lycosiden usw.

Rainer Breitling

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Re: Linyphiiden-Stammbaum
« Antwort #5 am: 2020-08-05 13:39:21 »
Hallo Tobias,

Die Position von Mermessus ist recht solide begründet. Millidge behandelt die Gattung ebenfalls als Schwestergruppe von Erigone, und die Barcode-Daten unterstützen diese Ansicht (was darauf hinweist, dass die beiden Gattungen tatsächlich sehr nahe verwandt sind).

Bei der Einordnung von Ostearius handelt es sich dagegen um eine der zahlreichen Verlegenheitslösungen im Stammbaum. Eine Position innerhalb der Erigoninae ist zwar molekulargenetisch ganz deutlich, und auch Hormiga positioniert die Gattung dort. Aber ob die Gattung ganz basal steht oder tief innerhalb der höheren Erigoninae ist schon bei den molekularen Untersuchungen nicht ganz konsistent: Dimitrov et al., Wheeler et al. und Wang et al. haben O. melanopygius alle in ihrem Datensatz, aber einen Konsensus konnte ich da nicht erkennen. Noch weniger deutlich sind die Beziehungen zu Donacochara und Tmeticus. Die Barcodes zeigen keine nähere Beziehung, und Millidge sieht die beiden aufgrund der ganz anderen Tracheenanordnung nicht länger in der Verwandtschaft von Ostearius. Ebenso landet Tmeticus bei Hormiga an einer ganz anderen Stelle im Stammbaum als Ostearius. In diesem und ähnlichen Fällen war ich konservativ (oder willkürlich) und habe die Gattungen, deren Position individuell unklar blieb, nach der traditionellen Gruppierung (z.B. bei Wiehle) zusammengestellt – auch wenn andere Gattungen aus der gleichen Gruppe auf Grund von neueren Daten an anderer Stelle gelandet sind.

Nächster genauer untersuchter Verwandter von Ostearius ist übrigens die nearktische Gattung Eulaira. Barcodes und Millidge sind sich da einig, aber für die Einordnung im Stammbaum hilft das leider nicht, da die Gattungen noch nie mit modernen Methoden revidiert wurde.

Kennst Du übrigens die Quelle für die Angabe, dass Ostearius vermutlich aus Südamerika stammt? Davon hatte ich noch nichts gehört – Ende des 19ten Jahrhunderts, als die Art zuerst beschrieben wurde, war sie ja anscheinend bereits weltweit verbreitet, nicht nur in Peru, Argentinien, Brasilien, sondern auch auf Hawaii und in Neuseeland und Australien.

Beste Grüße,
Rainer

Tobias Bauer

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Re: Linyphiiden-Stammbaum
« Antwort #6 am: 2020-08-05 14:07:13 »
Hallo Tobias,

Die Position von Mermessus ist recht solide begründet. Millidge behandelt die Gattung ebenfalls als Schwestergruppe von Erigone, und die Barcode-Daten unterstützen diese Ansicht (was darauf hinweist, dass die beiden Gattungen tatsächlich sehr nahe verwandt sind).


Ja, das sehe habe ich am Palpus auch schonmal nachvollzogen. In seiner Gesamtheit findet man da sehr viele Ähnlichkeiten.


Bei der Einordnung von Ostearius handelt es sich dagegen um eine der zahlreichen Verlegenheitslösungen im Stammbaum. Eine Position innerhalb der Erigoninae ist zwar molekulargenetisch ganz deutlich, und auch Hormiga positioniert die Gattung dort. Aber ob die Gattung ganz basal steht oder tief innerhalb der höheren Erigoninae ist schon bei den molekularen Untersuchungen nicht ganz konsistent: Dimitrov et al., Wheeler et al. und Wang et al. haben O. melanopygius alle in ihrem Datensatz, aber einen Konsensus konnte ich da nicht erkennen. Noch weniger deutlich sind die Beziehungen zu Donacochara und Tmeticus. Die Barcodes zeigen keine nähere Beziehung, und Millidge sieht die beiden aufgrund der ganz anderen Tracheenanordnung nicht länger in der Verwandtschaft von Ostearius. Ebenso landet Tmeticus bei Hormiga an einer ganz anderen Stelle im Stammbaum als Ostearius. In diesem und ähnlichen Fällen war ich konservativ (oder willkürlich) und habe die Gattungen, deren Position individuell unklar blieb, nach der traditionellen Gruppierung (z.B. bei Wiehle) zusammengestellt – auch wenn andere Gattungen aus der gleichen Gruppe auf Grund von neueren Daten an anderer Stelle gelandet sind.

Interessant. Dann sind die morphologischen Parallelen des Endapparats wohl nur Konvergenzen...

Kennst Du übrigens die Quelle für die Angabe, dass Ostearius vermutlich aus Südamerika stammt? Davon hatte ich noch nichts gehört – Ende des 19ten Jahrhunderts, als die Art zuerst beschrieben wurde, war sie ja anscheinend bereits weltweit verbreitet, nicht nur in Peru, Argentinien, Brasilien, sondern auch auf Hawaii und in Neuseeland und Australien.

Das habe ich mich schon auch gefragt, woher diese Angabe kommt. Ich weiß es nicht. Nentwig (2015) nennt als Herkunft "unknown". DIe Hypothese, dass die Art nach England über Neuseeland kam, halte ich für wenig gestützt, da sie damals auf dem ähnlichen Klima der Inseln basierte und heute ja deutlich ist, dass die Art nicht unbedingt atlantisches Klima benötigt.

Tobias

Martin Lemke

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Re: Linyphiiden-Stammbaum
« Antwort #7 am: 2020-08-05 23:24:05 »
Das wäre nicht nur ein Werkzeug, um Ordnung in die Vielfalt der Arten zu bringen, sondern könnte auch verwendet werden, um z.B. Bestimmungshilfen zu sortieren, so dass nahe verwandte Arten direkt nebeneinander auftauchen und nicht alphabetisch auseinandergerissen werden (Roberts versucht das bereits, aber vielleicht ändert sich die Reihenfolge ja angesichts der Daten der letzten 20 Jahre).

Nach dem ich Roberts' Linyphen-Band digitalisiert habe (in HTML anstatt wie anfangs geplant in Latex), stehe ich vor einer ähnlichen Aufgabe. Um ähnliche Genitalstrukuren vergleichend zusammenzustellen, braucht man Abstraktionsvermögen, Erfahrung und vielleicht auch Intuition, aber wahrscheinlich keine genetische Interpretation – ob diese hilfreich ist (oder sein könnte), das war ja Deine eigentlich hier gestellte Frage.

In dem von Dir vorgestellten Baum stehen Arten dicht bei einander, die ich genitalmorphologisch nicht in Zusammenhang bringen würde; z.B. Pocadicnemis und Maso. Einige der illustrierten verwandten Gattungen waren früher eine Gattung; z.B.: Kaestneria/Bathyphantes/Diplostyla – diese stehe auch in Deinem Baum bei einander, obwohl ich diese bestimmungstechnisch nicht als sehr ähnlich ansehen würde. Im Sinne einer Bestimmungshilfe sind in meinen Augen als Praktiker nur derart ähnliche Strukturen interessant, wo beim Bestimmen eine Verwechslungsmöglichkeit besteht.

Die bei den ♂ Maso sundevalli  sehr ähnliche Palpus von Tapinocyba insecta (mit Abstrichen auch T. pallens) sind in Deinem Phylogramm eher signifikant weit von einander entfernt. Im Falle von Dismodicus, Entelecara und Hypomma (die sind auch bei Roberts beisammen dargestellt) ist die genitalmorphologische Ähnlichkeit dagegen durchaus frappant. Der ♂ Palpus von Hybocoptus corrugis (fehlt in DE) ist in meinen Augen dem von Eriogonella hiemalis sehr ähnlich, liegen aber bei Dir nicht dicht bei einander.

Bei den meisten Gattungen können die enthaltenen Arten ja in der Regel genitalmorphologisch mehr oder weniger einfach getrennt werden; schon aus diesem Grund sind Zweifel am Ansatz, dass genetisch Nähe morphologische Verwechslungsmöglichkeit bedeutet, zu begründen. Aber diese sind ja zudem in der Bestimmungsliteratur sowieso beisammen dargestellt.

Ich hatte mir vor Jahren mal Gedanken gemacht, Epigynenformen irgendwie zu typisieren: [Linyphiidae] Typisierung von Epigynenstrukturen (Forum). Inzwischen brauche ich so etwas persönlich nicht mehr, aber einen Schlüssel für Spaltepigynen mit ergänzenden, agenitalen Kriterien, wäre (mir1) ganz sicher hilfreich. Siehe hier: Bestimmungsschlüssel für Spaltepigynen wenn der mal vollständig ist, kann er gern an eine Stelle ins Wiki für alle).

Martin


Zu 1: Die Bereitschaft anderer, sich bei so etwas einzubringen, ist meiner Erfahrung nach nahezu Null, daher habe ich für mich beschlossen, nur noch solche Ansätze zu verfolgen, die mir persönlich nützen. Konzepte zur Bestimmungshilfe entwickle ich deshalb nicht mehr mit Blick auf möglichen Bedarf anderer; da spare ich mir einen Haufen Arbeit, die mir niemand danken würde. Die Wahrscheinlichkeit, die Idee tatsächlich zu realisieren, steigt damit, weil Ballast entfällt.
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Rainer Breitling

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Re: Linyphiiden-Stammbaum
« Antwort #8 am: 2020-08-06 10:59:22 »
Hallo Martin,

Du hast sicher recht: für die Bestimmungsarbeit kommt es zunächst nicht auf die Verwandtschaft an. Da sind "oberflächliche" Merkmale wichtiger (wie ja auch im Stäubli-Schlüssel). Vergleichende Zusammenstellungen nach Epigynen-Typ oder Pedipalpus-Typ könnten da sehr hilfreich sein. Ich kann mir aber vorstellen, dass die Verwechslungsarten sich je nach Organsystem unterscheiden: wenn sich die Pedipalpen auf den ersten Blick ähnlich sehen, muss das für die Epigynen, die Prosoma-Modifikationen oder die Bestachelung und Trichobothrien-Verteilung noch lange nicht der Fall sein, ganz abgesehen von den subtileren Beziehungen, die man beim Bestimmen nicht verwendet, die aber wichtig werden, wenn man eine neue Art einordnen muss. Da haben Stammbaum-basierte Anordnungen vermutlich auf lange Sicht einen Vorteil.

Pocadicnemis–Maso war ein kniffliger Fall: die beiden Gattungen werden zwar regelmäßig in der gleichen Gruppe eingeordnet (z.B. als Erigoninae mit Wiehle-Formel 1-1-1-1 und Trichobothrium auf Tibia IV), aber das sind recht große Gruppen. Das vorgeschlagene Schwestergruppenverhältnis beruht auf den Barcode-Daten, wo es sehr robust gefunden wird. Ganz ähnlich übrigens wie die Gruppe Monocephalus–Caracladus–Nusoncus. Aber selbst wenn man diese Zusammenstellung erstmal akzeptiert, bleibt die Frage, wo die beiden Gattungen relativ zum Rest der Erigoninae einzuordnen sind. Da fehlen einfach noch die Daten.

Hybocoptus–Erigonella illustriert schön den Fall der inkongruenten Merkmalssysteme: Bestachelung und Trichobothrien separieren die beiden Gattungen deutlich, und auch die Epigyne ist kaum zu verwechseln (soweit man das bei so strukturarmen Formen behaupten kann). Aber der Pedipalpus zeigt auf den ersten Blick Gemeinsamkeiten – auch wenn diese nur oberflächlich sind und bei einer genaueren Analyse nicht auf eine nähere Verwandtschaft der beiden Gattungen hinweisen (auch bei Hormiga sind sie weit getrennt).

Dismodicus–Hypomma–Entelecara ist ein klarer Fall. Sorgen macht mir aber meine Einordnung von Microctenonyx in der gleichen Gruppe. Das ist doch bestimmt falsch, oder?

@Tobias: ich hatte mal die Idee, dass die Verbreitung von Ostearius vielleicht mit dem Guano-Handel im 19ten Jahrhundert zu tun hatte. Eine Vorliebe für Müllkippen, Fledermaushöhlen und ozeanische Inseln weckt solche Assoziationen. Die Art ist ja kein typischer Kulturfolger. Aber da die Südamerika-Angabe sich sowohl im WSC als auch bei araneae.nmbe.ch findet, muss es doch irgendwo eine Literaturquelle geben. Beim SRS wird übrigens kurioserweise angegeben, dass die Art vermutlich von England nach Neuseeland verschleppt wurde...

Beste Grüße,
Rainer

Martin Lemke

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Re: Linyphiiden-Stammbaum
« Antwort #9 am: 2020-08-06 20:09:49 »
Dismodicus–Hypomma–Entelecara ist ein klarer Fall. Sorgen macht mir aber meine Einordnung von Microctenonyx in der gleichen Gruppe. Das ist doch bestimmt falsch, oder?

Das weiß ich nicht. Die Palpen von Dismodicus, Hypomma und Entelecara sind auch nicht wirklich zum Verwechseln ähnlich und die Epigyne von H. fulvum ist ein echter Ausreißer. In meiner Anfangszeit hatt ich aber große Schwierigtkeiten, die Epigynen von Dismodicus bifrons von Hypomma bituberculatum zu unterscheiden.

Da fällt es schwer, festzumachen, warum Microctenonyx von den sich nicht viel weniger unterscheidenden anderen drei Gattungen anzugrenzen ist. Ich weiß gar nicht, ob ich Microctenonyx jemals bestimmt habe.

Dass die Genetik, so man denn etwas davon versteht, sinnvoll einzusetzen ist, denke ich, ist keine Frage. Nur zum Generieren von Bestimmungsschlüsseln eben weniger.

Zitat
Hybocoptus–Erigonella illustriert schön den Fall der inkongruenten Merkmalssysteme: Bestachelung und Trichobothrien separieren die beiden Gattungen deutlich

Das sind dann die Merkmale, auf die man in einem Bestimmungsschlüssel oder einer Bestimmungshilfe verweist. Es wäre schön, wenn es immer so einfach/eindeutig wäre. Die Bestimmung der Weibchen von Erigonella hiemalis mehren regelmäßig meine grauen Haare.

Martin
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Rainer Breitling

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Re: Linyphiiden-Stammbaum
« Antwort #10 am: 2020-08-09 10:55:52 »
Wenn der Stammbaum auch beim alltäglichen Bestimmen nicht besonders hilfreich ist, hat er vielleicht trotzdem eine "didaktische" Funktion, wenn er dabei hilft, ein bisschen Ordnung in das Chaos der Merkmale zu bringen. Ich könnte mir vorstellen, dass das gerade beim Einstieg hilfreich ist, damit man nicht jedesmal den gesamten Roberts oder Stäubli-Schlüssel durchblättern muss, sondern schneller den Weg zur richtigen Gruppe findet, auch wenn man noch nicht jede Gattung auf den ersten Blick erkennt.

Ich habe mal versucht, die wichtigsten Merkmale aus dem Stäubli-Schlüssel auf den Stammbaum zu projizieren, getrennt für Männchen und Weibchen, denn es ist auch so schon unübersichtlich genug. Das hilft mir bei der Fehlersuche, ist aber vielleicht auch interessant, um Muster in der Merkmalsverteilung zu erkennen (zum Beispiel so einfache Trends wie den, dass die ursprünglicheren Linyphiidae an der Basis des Baums bestacheltere Beine haben und häufiger gemustert sind; aber ich denke, man kann da bestimmt noch mehr entdecken).

FemaleCharactersOnTree.jpg
*FemaleCharactersOnTree.jpg (82.97 KB . 800x1409 - angeschaut 142 Mal)MaleCharactersOnTree.jpg
*MaleCharactersOnTree.jpg (96 KB . 800x1393 - angeschaut 136 Mal)

Beste Grüße,
Rainer

Martin Lemke

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Re: Linyphiiden-Stammbaum
« Antwort #11 am: 2020-08-09 19:00:22 »
Auf diese Weise zu gruppieren, ist auf jeden Fall eine interessante Idee.

Zum Verständnis der Übersichten: Die links aufgeführten Merkmale "Wiehle formula", "TmIV", ... (von oben nach unten) entsprechen den Spalten auf der rechten Seite (von links nach rechts), stimmt's? Von der Anzahl her kommt es zumindest hin und anders ergibt es auch keinen Sinn. – Nach Merkmalen habe ich es jetzt nicht überprüft.

Vielleicht wäre es (rein akademisch) interessant die Klötzchenkonstellation mit den vermutlich rein morphologsich zusammengestellten Tabellen von Roberts zu vergleichen? – Für mein Bestimmungsmanuskript hatte ich die gar nicht mit kopiert, sondern im Bedarsfall im Wiki nachgelesen. Das sind Merkmale, die ich nur sekundär betrachte, wenn es rein genitalmorphologisch nicht weiter geht. Dann kommen auch Augengeometrien in den Fokus. Die Wiehleformel hat meist wenig Klärungspotential, im Einzelfall aber durchaus.

Bei den Sekundärmerkmalen bevorzuge ich solche, die möglichst sicher bestimmt werden können. Stacheln und Trichobothrienkönnen abbrechen (mit einem sehr guten Bino kann man nach den Höfen der Trichobothrien suchen, wenn die Haare verschwunden sind) aber Beine sind gar nicht so selten unvollständig, gelegentlich fehlen sie auch paarweise. Augen sind verlässlicher.

Die von Dir erzeugten Merkmalslandschaften (rechts) finde ich aber mit 7 Spalten schon ziemlich unübersichtlich. Wenn jetzt noch die Formen der vorderen und hinteren Augenreihe, Augenabstände und Größenverhältnisse hinzu kämen, kann sich die Spaltenzahl locker verdoppeln und wir landen wieder beim Bayesian Schlüssel (den habe ich viel zu wenig getestet), weil sich das visuell nicht mehr sortieren lässt. Mir persönlich ist es mit 7 Spalten schon zu unübersichtlich. Da braucht man vermutlich eine programmunterstützte Auswertung oder Interpretationshilfen (z.B. automatisiertes Ausblenden zu wenig trennender Merkmale).

Aber ich sehe, Du bis am Tüfteln und bei Deiner Akribie kann da durchaus etwas sinnvolles entstehen. Ich versuche hier Kritik und Ideen beizusteuern. Vielleicht ergibt sich ja etwas?

Vielleicht wird es auch übersichtlicher, wenn man leicht schnell bestimmbare Arten heraus nimmt? Stemonyphantes, Kaestneria, Bathyphantes, Diplostyla, Microlinyphia ...? Welche einfach zu bestimmen sind ist vielleicht eine willkürliche festlegung, aber irgendwie muss man ja beginnen.

Zudem fehlen noch ziemlich viele Gattungen; für DE: Abacoproeces, Acartauchenius,  Caracladus, Carorita, Ceraticelus, Cinetata, Erigonoplus, Hypsocephalus, Incestophantes, Ipa, Janetschekia, Kratochviliella, Mansuphantes, Metapanamomops, Metopobactrus, Mioxena, Mycula, Nematogmus, Pseudocarorita, Sauron, Theonina, Trichoncyboides, Troglolyphantes, Troxochrota und Wubanoides. Für andere Länder fehlen auch noch einige, da musst Du entscheiden, ob Du nur Europa oder auch Nordafrika einbeziehen möchtest.

Martin
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Rainer Breitling

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Re: Linyphiiden-Stammbaum
« Antwort #12 am: 2020-08-10 10:16:52 »
Hallo Martin,
Vielen Dank für die ausführlichen Kommentare. Das ist sehr hilfreich; im Moment weiß ich noch nicht, wohin dieses Projekt führen wird. Die Diskussionen helfen da ein bisschen Klarheit zu schaffen.

Zum Verständnis der Übersichten: Die links aufgeführten Merkmale "Wiehle formula", "TmIV", ... (von oben nach unten) entsprechen den Spalten auf der rechten Seite (von links nach rechts), stimmt's? Von der Anzahl her kommt es zumindest hin und anders ergibt es auch keinen Sinn. – Nach Merkmalen habe ich es jetzt nicht überprüft.
Völlig korrekt. Die Abbildungen sind mehr oder weniger automatisch generiert und nicht auf Benutzerfreundlichkeit optimiert. Da ließe sich sicher noch einiges machen. Aber das primäre Ziel ist im Moment die Konstruktion des Stammbaums – wenn er eventuell auch als mentale Landkarte der Artenvielfalt beim Bestimmenlernen helfen kann, dann ist das ein Sekundärvorteil.

Zitat
Vielleicht wäre es (rein akademisch) interessant die Klötzchenkonstellation mit den vermutlich rein morphologsich zusammengestellten Tabellen von Roberts zu vergleichen?
Ich habe keine Zweifel, dass die Ergebnisse übereinstimmen, soweit das möglich ist. Meine Daten sind ja vereinfacht, weil ich für jede Gattung nur eine Merkmalsausprägung zulasse – dabei haben manchmal sogar einzelne Arten mehrere Zustände eines Merkmals, und die Arten einer Gattung sind schon gar nicht homogen.

Zitat
Das sind Merkmale, die ich nur sekundär betrachte, wenn es rein genitalmorphologisch nicht weiter geht. Dann kommen auch Augengeometrien in den Fokus. Die Wiehleformel hat meist wenig Klärungspotential, im Einzelfall aber durchaus.
Bei den Sekundärmerkmalen bevorzuge ich solche, die möglichst sicher bestimmt werden können. Stacheln und Trichobothrienkönnen abbrechen (mit einem sehr guten Bino kann man nach den Höfen der Trichobothrien suchen, wenn die Haare verschwunden sind) aber Beine sind gar nicht so selten unvollständig, gelegentlich fehlen sie auch paarweise. Augen sind verlässlicher.
Ich habe unten noch ein paar zusätzliche Bäume angehängt, wieder für Männchen und Weibchen getrennt, wo ich diese zusätzlichen Merkmale, vor allem die Augen und das Sternum, darstelle. Auch wieder nicht ganz einfach zu lesen, aber es gibt schon ein paar interessante Muster.

Zitat
Die von Dir erzeugten Merkmalslandschaften (rechts) finde ich aber mit 7 Spalten schon ziemlich unübersichtlich.
Ganz klar. Praktisch sind diese Abbildungen nicht, zumindest nicht als Bestimmungshilfe. Als Lernhilfe, um sich einen Überblick zu verschaffen, sind sie aber vielleicht trotzdem schon zu gebrauchen, auch wenn die Darstellung sicher nicht optimal ist. Deswegen würde ich auch keine Gattungen herausnehmen wollen.

Zitat
Zudem fehlen noch ziemlich viele Gattungen; für DE: Abacoproeces, Acartauchenius,  Caracladus, Carorita, Ceraticelus, Cinetata, Erigonoplus, Hypsocephalus, Incestophantes, Ipa, Janetschekia, Kratochviliella, Mansuphantes, Metapanamomops, Metopobactrus, Mioxena, Mycula, Nematogmus, Pseudocarorita, Sauron, Theonina, Trichoncyboides, Troglolyphantes, Troxochrota und Wubanoides. Für andere Länder fehlen auch noch einige, da musst Du entscheiden, ob Du nur Europa oder auch Nordafrika einbeziehen möchtest.
Ich werde mich zunächst weiterhin auf Großbritannien beschränken. Wenn da der Stammbaum erstmal robust ist, dann lassen sich die Gattungen der anderen Länder relativ einfach einordnen. Zum Beispiel ist Caracladus ganz nahe mit Monocephalus und Nusoncus verwandt. Ein paar der Gattungen haben auch genetische Daten, die bei der Einordnung helfen werden. Metopobactrus, Mioxena, Acartauchenius und Carorita kommen übrigens auch hierzulande vor; die ersten beiden sind auch schon im Baum enthalten, und Carorita habe ich jetzt auch eingebaut.

Beste Grüße,
Rainer

Rainer Breitling

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Re: Linyphiiden-Stammbaum
« Antwort #13 am: 2020-08-12 12:08:22 »
Ich habe noch eine übersehene Gattung entdeckt: Drepanotylus fehlt ebenfalls im Stammbaumentwurf. Ich werde mich bei Gelegenheit an eine Überarbeitung machen – wenn es noch weitere Lücken und Fehler gibt, lasst es mich wissen (einige Tippfehler in den Gattungsnamen habe ich bereits korrigiert). Weitere Anmerkungen zu fehlplatzierten Gruppen sind auch jederzeit willkommen. Mioxena und Wiehlea würde ich zum Beispiel in der neuen Version in der Asthenargus-Gruppe einordnen (zusammen mit Pseudomaro). Manchmal sind die Fälle nicht ganz so klar, aber ich wäre schon interessiert zu hören, wo die Zuordnung vielleicht zweifelhaft aussieht; dann kann ich mir das nochmal genauer anschauen.
Beste Grüße,
Rainer

Rainer Breitling

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Re: Linyphiiden-Stammbaum
« Antwort #14 am: 2020-08-20 12:40:42 »
Hier eine neue Version des Stammbaums, hoffentlich diesmal komplett für GB. Ein paar Änderungen in der Einordnung einzelner Gattungen gibt es auch, nachdem ich mir die Daten nochmal gründlich angeschaut habe. Ob es in allen Fällen eine Verbesserung ist, weiß ich nicht: es ist klar, dass die stammesgeschichtliche Erforschung dieser Familie noch lange nicht abgeschlossen ist.

MaleAndFemaleCharactersOnNewTree.jpg
*MaleAndFemaleCharactersOnNewTree.jpg (137.81 KB . 734x1462 - angeschaut 75 Mal)

Beste Grüße,
Rainer
PS: Die PDF-Version ist übrigens deutlich besser zu lesen, als die JPG-Datei im Forumsformat.