Populationsgenetik und Morphologie von P. palustris und riparia-Populationen

[Tobias Bauer]

https://www.nature.com/articles/s41598-021-81788-2

Ivanov, V., Marusik, Y., Pétillon, J. et al. Relevance of ddRADseq method for species and population delimitation of closely related and widely distributed wolf spiders (Araneae, Lycosidae). Sci Rep 11, 2177 (2021).

Ganz interessant, denn der Artikel bringt die Unterartenthematik wieder ins Spiel, die bei Spinnen ja traditionell eher vermieden wird.


Tobias

[Martin Lemke]

Könntest Du bitte zum besseren Verständnis für alle Nichtbiologen kurz erläutern, was der Unterschied zwischen einer Art und einer Unterart ist und wozu Unterarten definiert werden. Zum Schluss bitte auf die von Dir hier vorgestellte Pubikation zurück kommen. Der Text von Kaus ist mir auch nach Übersetzung ins Deutsche nicht verständlich; da fehlt mir einfach das Hintergrundwissen.

Martin

[Simeon Indzhov]

Kurz gesagt: zwischen Arten (wo es Geschlechter gibt) gibt es reproduktive Isolation - d.h. Vertreter von zwei Arten kommen sehr schwierig dazu, Nachkommen zu produzieren, und diese sind meisr infertil. Unterarten sind konspezifisch (sie können sich kreuzen), es gibt aber klar getrennte und statische Merkmale, die die Populationen der verschiedenen Unterarten trennen, meist gibt es auch eine gewisse Isolierung (durch natürliche Barrieren usw.), manchmal gibt es allerdings eine schmale Kontaktzone wo "Mischlinge" entstehen. Warum Unterarten beschrieben werden - aus pragmatischen Gründen?
Simeon

Dies gesagt, ich habe die Publikation noch nicht gelesen. Das hier ist die klassische Definition von Art.

[Viktoria Wegewitz]

Das kommt zwar aus der Botanikecke,  ist aber von Gregor Dietrich schön dargestellt, wie man sich streiten kann:

Oft müssen interessierte Gärtner erstaunt feststellen, dass das, was sie bisher für eine Art hielten, nun trotz kaum sichtbarer Unterschiede zwei Arten sein sollen, oder was sich gärtnerisch unterscheidet nun zur selben Art gehören soll. Auch unter Botanikern sind Artgrenzen oft strittig. Was also ist eine Art? Schon bei der Theorie zum Artbegriff gibt es Unterschiede. Beim Morphologischen, Essentialistischen oder Typologischen Artbegriff, dem ältesten Artbegriff, ist der Mensch das Maß aller Dinge. Grob gesagt: Was ich anhand morphologischer Merkmale unterscheiden kann, ist eine Art. Allerdings ist dabei oft die Frage, wie genau man hinschaut. Weiters gilt, dass zwei Sippen, die ich zwar unterscheiden kann, deren Merkmale aber überlappen, nur Unterarten sind. So wurden anhand dieses Artbegriffes früher auch „Arten“ unterschieden, bei denen es sich lediglich um auffällige, häufiger vorkommende Mutationen handelt. Andererseits wurden viele eigenständige Sippen nicht wahrgenommen.
Beim von Ernst Mayr begründeten Biologischen Artkonzept ist die Natur das Maß aller Dinge. Nach dem Motto: Was die Natur getrennt hat, soll der Mensch nicht zusammenlumpen – und umgekehrt. Leider wird dieser Artbegriff oft falsch verstanden, als „was fruchtbar kreuzbar ist, ist eine Art“. Das ist völlig unsinnig, denn etwa bei Orchideen oder bei Fischen sind fertile Hybriden sogar über Gattungsgrenzen hinweg möglich. Was zählt, ist, dass diese Hybriden unter natürlichen Bedingungen selten auftreten und Introgressionen – also Einkreuzungen anderer Arten – nur sehr begrenzt auftreten. Somit muss es eine Kreuzungsbarriere geben, diese muss aber keineswegs genetisch sein, sie kann auch ökologisch, geografisch, durch Bestäuber oder unterschiedliches Fortpflanzungsverhalten bedingt sein. Gibt es evolutiv eigenständige Sippen, die aber durch großräumige Übergänge verbunden sind, so spricht man von Unterarten. Das Hauptproblem ist in vielen Fällen die Beurteilung, was eine natürliche Trennung ist, da es für jede Sippe eine eigene Beurteilung braucht, die arbeits- und kostenintensiv ist – ein Einwand, den man etwa unter den bei wikipedia angeführten, teils lächerlichen Einwänden nicht findet.
Schließlich bleibt der Phylogenetische oder Evolutionäre Artbegriff. Grob gesagt ist alles eine Art, was einen eigenständigen Genpool hat. Etwa nicht unterscheidbare isolierte Populationen von weitverbreiteten Arten, die, aus der Isolation geholt, sofort in ihrer „Stammart“ genetisch aufgehen. Was (noch) keinen eigenständigen Genpool hat – etwa eine durch Verdoppelung des Chromosomensatzes jüngst aus einer anderen Sippe hervorgegangene, mitunter gut unterscheidbare Sippe, die mit jener nicht mehr fruchtbar kreuzbar, und damit von ihr natürlich getrennt ist – ist keine Art. Unterarten sind in diesem Artkonzept nicht vorgesehen.

[Tobias Bauer]

Das ist hier schon gut erklärt. Ich kann das leider nicht weiter ausführen, das würde mich zuviel Zeit kosten.

Tobias

[Viktoria Wegewitz]

Hallo,

ich habe mal versucht, den Kraus-Artikel zu lesen.

Bei Spinnen gibt es kaum genital-morphologische Variation. Die funktionale Notwendigkeit, Sperma zu übertragen, führt zu einem Selektionsdruck, so dass die männlichen und weiblichen Kopulationsorgane koadaptieren. Diese Koadaptation führt dazu, dass Übergangsformen bei der Speziation nur kurz existieren. Anders ausgedrückt erlaubt/verursacht die geografische Isolation genetische Drift und somit Unterschiede in den Kopulationsorganen. Die so entandenen Popualtionen passieren schnell den Level der Unterarten aus dem genannten Grund. So entstehen Allospezies. Diese sind geografisch isoliert. Nach der Definition von Ernst Mayr erfüllen sie also den Bergriff der unterschiedlichen Arten. Diese Allospecies können bei sich überlappenden Populationen (sympatrisch) nicht koexistieren. Die Entwicklung von Allospecies hin zu regulären Arten, welche natürlich auch sympatrisch existieren können, erfolgt durch die Aneignung sich unterscheidbarer biologischer Eigenschaften.

Nach Ernst Mayr: „Eine Unterart ist die Zusammenfassung phänotypisch ähnlicher Populationen einer Art, die ein geographisches Teilgebiet des Areals der Art bewohnen und sich taxonomisch von anderen Populationen der Art unterscheiden." Da bei den Spinnen sympatrisch keine unterschiedlichen Populationen existieren können, gibt es hier auch keine Unterarten, oder was? Das verstehe ich nicht - Tobias - bitte hilf mir (und korrigiere bitte das vorherige Geschriebsel, wenn notwendig. Es interessiert mich und vielleicht auch andere.) Ich dachte, sympatrische Speziation ist bisher selten nachgewiesen. Oder bedeutet das, dass eine allopatrische Speziation stattfand, aber die geografische Barriere nicht mehr existiert?

[Martin Lemke]

Von dem, das Simeon schrieb, habe ich nichts verstanden.

Grob gesagt: Was ich anhand morphologischer Merkmale unterscheiden kann, ist eine Art.

Wenn ich an unterschiedliche Koppfdekorationen der Männchen von z.B. Oedothorax gibbosus denke, ist es anscheinend so einfach nicht.

Allerdings ist dabei oft die Frage, wie genau man hinschaut.

Die Variationsbreite ist hier schon ziemlich deutlich und ich glaube nicht, dass hier Fehler im Spiel sind.

Weiters gilt, dass zwei Sippen, die ich zwar unterscheiden kann, deren Merkmale aber überlappen, nur Unterarten sind.

Das Phänomen Unterart ist mir bis heute rätselhaft.

Motto: Was die Natur getrennt hat, soll der Mensch nicht zusammenlumpen – und umgekehrt.

Das klappt klar zwischen Birke und Blauwal. ;-)

„was fruchtbar kreuzbar ist, ist eine Art“.

Das ist das Kriterium, das mir geläufig ist. Und das soll nun doch nicht gelten? In der Arachnologie wird es experimentell angewandt, um Artgrenzen festzustellen oder zu widerlegen. Stichwort: Kreuzungsversuche.

Das ist völlig unsinnig,

[...]

Tja, und nun? Gibt es verlässliche Kriterien oder nicht?

Woran scheiden ssich die Arten denn dann? Und was sind dann Unterarten?

Martin

[Viktoria Wegewitz]

Eine Art auf Grund der Annahme einer Gruppe von Individuen mit charakteristischen gemeinsamen morphologischen Artmerkmalen zu definieren ist schwierig, weil man entweder ausversehen zwei Arten definiert, obwohl sie zusammengehören oder eine Art feststellt, obwohl es zwei sind. Das ist ja das Urproblem und nur anhand der morphologischen Merkmale schwierig, wegen der von Martin erwähnten Variationsbreite.

In dem Biospecies-Konzept geht es darum, ob die Individuen einem genetischen Pool angehören, also eine Fortpflanzungsgemeinschaft bilden. Existiert eine Barriere, z. B. physisch, ist die Fortpflanzungsgemeinschaft nicht gegeben und es sind zwei Arten. Deswegen sind artifizielle Kreuzungsversuche unnütz, da diese in der freien Natur nie vorkommen würden. (Was die Natur getrennt hat, soll der Mensch nicht zusammenlumpen – und umgekehrt.)

Das ist das Konzept der Biospecies im Kraus-Paper. So, wie ich das verstanden habe, würde man eine, dieser Biospecies wieder im ursprünglichen Areal der Art zusammenbringen, würde sich diese wieder kreuzen. Aber daraus wären doch temporär wieder Unterarten gegeben, oder? Aber diese sind nicht stabil wegen des hohen Selektionsdruckes?

Kurz zu Unterarten: Im Überlappungsbereich ihrer Verbreitungsgebiete sind Unterarten durch Übergangspopulationen miteinander verbunden.

Im Kraus-Paper wird herausgestellt, dass Übergangsformen nur kurz existieren, und sich schnell Biospezies entwickeln. (wenn die Barriere gegeben ist.) Ganz verstehen tue ich das eben nicht, denn dann müsste jede abgegrenzte Population, unabhängig wie weit sie genetisch von der Ursprungspopulation ist, eine neue Art sein, auch die sogenannten „Übergangsformen“.


 

[Tobias Bauer]

Ohne das jetzt ausufern lassen zu wollen: Was Kraus geschrieben hat, sind wertvolle Hypothesen, allerdings hat ihn die Realität schon widerlegt. Es gibt sehr viele Artengruppen/Paare (Xysticus cristatus-Gruppe, Walckenaeria antica/alticeps, Alopecosa pulverulenta/cuneata usw), die sich anhand des Barcodes nicht trennen lassen (aber anhand der Morphologie), was darauf schließen lässt, dass zumindest ein gewisser Genfluss über "Art"grenzen hinweg vorhanden ist und morphologische Merkmale eine Stabilität vorgaukeln, die so nicht vorhanden ist. Ob das jetzt Unterarten, Arten, die sehr selten den falschen Partner suchen oder Variationen einer Art sind, sei mal dahingestellt. Rainer hat hierzu schon sehr viel im Forum geschrieben. Bei den meisten Gruppen (Vögel, Reptilien, Säugetiere) findet man das ganze genetische Spektrum (separierte Populationen, Unterarten, Gradientarten, Ringspecies usw), und bei den Spinnen zeichnet sich ab, dass das dort eben auch so ist.

Zu sympatric speciation gibt es einen recht guten Englischen wiki-Artikel: https://en.wikipedia.org/wiki/Sympatric_speciation

Interessant ist auch Ernst Mayr's "Cichlidenproblem"

[Martin Lemke]

Viellen Dank für Eure Mühe. So richtig griffig und für mich nachvollziehbar verständlich ist leider nichts davon. Ich vermute, dass es generell gelegentlich mit Unschärfe behaftet ist; andernfalls müssten Arten ja nie aufgespalten oder synonymisiert werden.

Im Prinzip weiß ich ja, wie Arten getrennt werden. Warum man bei aller Schwierigkeit, dann auch noch Unterarten definiert, bzw. dies überhaupt für notwendig erachtet, verstehe ich nach wie vor nicht. Ist eine Erigone arctica maritima nun mehr eine Erigone arctica mit morphologischer Schwankungsbreite oder eine Erigone maritima?

Wie sieht es mit territorial getrennten Populationen sehr seltener Arten aus, die identisch aussehen und sich unter Umständen auch genetisch kaum unterscheiden? Es gibt ja so inselhafte Nachweise einiger Arten. Sind die nur "auf dem Weg" zur Arttrennung in ein paar tausen Jahren, falls die Inselpopulation nicht vorzeitig erlischt?

Martin

[Tobias Bauer]

Also gut, pass auf und bedenke, dass ich kein Evolutionsgenetiker bin. Ich versuche aber mal, ein Beispiel für allopatrische Artbildung zu schreiben, die bei Spinnen wahrscheinlich für die meiste Diversität verantwortlich ist.

Durch eine Klimaveränderung (z.B. eine Warmzeit) dehnt sich eine Art ZY nach Norden aus. Dabei besiedelt sie ein Gebirge. Du findest sie während dieser Warmzeit dort überall. Dann kühlt sich das Klima wieder etwas ab, und die Art kann dort nur noch in den Tälern des Gebirges überleben. Alle Gebirgskämme und Rücken werden nicht mehr besiedelt, und die Populationen A,B,C,D in den vier Tälern sind nun voneinander fortpflanzungstechnisch getrennt. Weder zu Fuß noch per Segelfloß können die Arten aus ihren Tälern raus, sie sind reproduktiv voneinander isoliert. In allen vier Tälern sind die Klimabedingungen und Beuteverfügbarkeiten zudem auch ein wenig anders. Durch Selektion und genetischen Drift verändert sich nun jede Population unabhängig voneinander, es findet kein oder nur ein sehr geringer Austausch mehr statt. Das heißt, alle vier Linien evolvieren unabhängig. Nach ein paar zehntausend bis einigen hunderttausend Jahren (dieser Zeitpunkt mag die Gegenwart sein) kann man dann aber schon erste genetische und auch konstante morphologische Unterschiede sehen, z.B. ist Pop. A etwas größer geworden, weil die Bedingungen dort gut sind und größere Tiere mehr Eier legen, Pop. B hat längere Hintertarsen, weil sie das bei der Jagd bevorteilt, Pop. C ist gelblicher, weil dort der Untergrund sandig ist und Pop. D ist im Durchschnitt kleiner geworden, weil sie mit einer größeren Art um Beute konkurriert und kleinere Individuen weniger Konkurrenz mit dieser haben. Dennoch sind sich alle immer noch zum jetzigen Zeitpunkt, also nach ein paar zehntausend bis einigen hunderttausend Jahren, genetisch sehr ähnlich und würden sich auch paaren, wenn sie sich treffen (was sie aber fast nie tun). Geht man nun davon aus, dass das Klima in der Zukunft einigermaßen stabil bleibt, evolvieren diese nun als Unterarten zu bezeichnenden Populationen A,B,C,D in den Tälern weiter alleine vor sich hin, und irgendwann würden sie sich auch nicht mehr paaren, wenn sie sich treffen würden. Dann, nach langer Zeit, wird es wieder deutlich wärmer, und diese Arten, die immer noch wärmeliebend sind, schaffen den Sprung aus ihren Tälern über die Gebirgskämme hinaus. Sie paaren sich nun aber nicht mehr, sehen sich aber noch ein wenig ähnlich. Da sie alle immer noch einigermaßen den gleichen Lebensraumanspruch haben, findet man sie nun teilweise auch im gleichen Lebensraum, z.B. auf Trockenrasen. So können z.B. solche Artengruppen wie Pardosa-monticola s.l. entstehen (auch wenn die Abgrenzung anhand COI genetisch nicht immer ganz sauber ist). Auf der anderen Seite kann man die z.B. auf Hochmoore/Blockhalden usw beschränkten Reliktunterarten (Acantholycosa n. sudetica, Arctosa a. lamperti) als eben diese Zwischenstufe sehen, die von ihren Stammarten in Skandinavien, den Alpen oder sonstwo durch Klimaveränderungen isoliert wurden und mit diesen nicht mehr in Kontakt stehen, aber z.B. mit anderen in diesen Reliktlebensräumen (ob das so ist, ist aktuell nicht mal klar).

Kurzum: Unterarten sind Spinnen/Tiere einer Population einer Art ZY, die aus verschiedenen Gründen (längere Zeit!) reproduktiv von den anderen Individiuen isoliert und auf dem "Weg" zur "richtigen Art" sind (und dabei schon recht deutliche Unterschiede entwickelt haben), diesen aber noch nicht komplett hinter sich haben. Daher sind sie auch naturschutzfachlich wertvoll, selbst, wenn sie noch nicht als Art bezeichnet werden können. Es ist daher nicht richtig, sie einfach als Art ZY zu bezeichnen. Übrigens könnten diese Unterarten auch den andere Weg gehen: Vermischen sich durch bestimmte Umstände alle Individuen beider Unterarten räumlich, kann es wieder zu regelmäßigen Paarungen kommen, und die die genetischen (und morphologischen) Unterschiede sind dahin.

Ein Grundproblem in der Arachnologie ist die oftmals falsche Bezeichnung der Nominatform. Bei Erigone arctica gibt es zwei Formen: Erigone arctica arctica und E. arctica maritima. Beide sind voneinander reproduktiv getrennt (im Idealfall) und wiesen gewisse konstante Unterschiede aus, die aber nicht so groß wie bei Arten sind. Erigone arctica bezeichnet eigentlich beide Unterarten, also den gesamten genetischen Pool auf Artniveau.

Wichtig ist zu verstehen das Variation nicht das gleiche wie konstante genetische und darauf basierende morphologische Unterschiede ist (die Morphologie eines Individuums ist ja schlussendlich ein Produkt des Genoms). Aber: Die Individiuen einer Population X können aus verschiedensten Gründen im Durchschnitt z.B. größer als die einer anderen Population Y sein, und trotzdem mit dieser im regelmäßigen Austausch stehen. Im einfachsten Fall frisst ein Räuber in der ersten Population X immer die kleinen Viecher weg, und nur die Großen entkommen ihm. Das führt dann bei Messungen zu anderen Werten, und mag sogar schon einen gewissen genetischen Einfluss haben. Allerdings paaren sich die Individuen beider (Meta-)populationen trotzdem regelmäßig miteinander, so dass ein konstanter Genfluss vorhanden ist.

Manchmal gab es sicherlich auch Zufallsverbreitungen, die zu Unterarten geführt haben. Man denke z.B. an die vielen Schlangen(unter)arten auf (vulkanischen) Inseln. Die kamen da sicherlich nur zufällig durch Treibholz usw. hin. Klima und geologische Veränderungen (sieht man vom Entstehen der Insel ab) mögen da eventuell überhaupt keine Rolle gespielt haben

[Martin Lemke]

Danke, Tobias. Es gibt auch eine kürzere Erläuterung auf Wikipedia. Mit Deiner Ergänzung hast Du mir aber die Unterarten näher gebracht.

Trotzdem bleibt ein Unsicherheitsfaktor bestehen, nämlich dass zu den einzelnen Arten sehr viele belastbare Erkenntnisse vorhanden sein müssen. Wenn immer ich aber auf den Seiten des WSC für unser Wiki zu Arten Beschreibungen suche, finde ich meist nur sehr wenige morphologische Beschreibungen; oft ausschließlich die Erstbeschreibung. Selbst Erstbeschreibungen sind, besonders bei älteren Arbeiten, oft relativ minimalistisch. Artbeschreibungen basieren oft nur auf einem Geschlecht und nur einem Individuum oder einigen wenigen Tieren.

Aber andererseits, gibt es bei den (europäischen) Spinnenarten auch kaum Unterarten. Erigone artica maritima ist dabei laut Theo in Wirklichkeit eine Art, aber der Autor hat seine entsprechende Arbeit nie vollendet und veröffentlicht.

Ich denke auch immer wieder an Theonina cornix  (Simon, 1881) , die ich immer nur in Thüringen gefunden hatte, bis ich diese Art in Bulgarien an einem Trockenhang fand; dort aber massenhaft Theonina kratochvili Miller & Weiss, 1979 UND ein einziges Männchen von Theonina cornix – morphologisch eindeutig und einfach zu trennen, aber handelt es sich vielleicht trotzdem um eine einzige Art mit einer Süd-Form (kratochvili)?

Bei Oedothorax apicatus, wo die Männchen in unterschiedlichen Kopfformen vorkommen (mal mit, mal ohne domartige Ausstülpung auf dem Prosoma) hatte ich in der Vergangenheit den Eindruck, dass die Form mit der Ausstülpung im Süden häufiger vorkommt.

Martin